भ्रूण विकास
पशु अध्ययन
ईसीएस भागीदारी
Zebrafish भ्रूण में, (सिंथेटिक) के लिए क्रोनिक या तीव्र जोखिम CB1 एगोनिस्ट) ACEA के परिणामस्वरूप क्रोनिक हाई अल्कोहल एक्सपोजर के समान भ्रूण अल्कोहल स्पेक्ट्रम डिसऑर्डर (FASD) के रूपात्मक लक्षणों का परिणाम है। इस प्रभाव से बचाया गया था CB1 प्रतिपक्षी SR141716A का दोहरी निषेध endocannabinoid घटती हुई एंजाइम FAAH और MAGL (JZL195) एक साथ उप-दहलीज शराब के समान प्रभाव उत्पन्न करती है। अंत में, जबकि न तो एसीएए ने अकेले शराब से प्रभावित व्यवहार नहीं किया, संयोजन में उन्होंने व्यवहार लेने के जोखिम को बढ़ा दिया (बोआ-एम्पोसेम एट अल।, 2019)। ये परिणाम बताते हैं कि endocannabinoids सामान्य भ्रूण के विकास में शामिल हैं, शराब के माध्यम से FASD प्रेरित कर सकते हैं CB1 और गर्भावस्था के दौरान भांग और शराब के उपयोग के संयोजन से FASD का खतरा बढ़ सकता है।
जेब्राफिश भ्रूण में यह पाया गया कि CB2 के साथ भ्रूण हेमटोपोइएटिक स्टेम सेल विकास को नियंत्रित करता है CB2 सक्रियण उत्तेजक स्टेम सेल प्रसार और CB2 अवरोधक स्टेम सेल प्रसार (Esain et al।, 2015)।
चिकन भ्रूण में, सिंथेटिक cannabinoid एचयू -210 100% पर 10% से कम व्यवहार्यता और सीबीडी 80 M (Gustafsson और Jacobsson, 50) पर 2019% से कम व्यवहार्यता। हालांकि यह सुझाव देता है cannabinoids कृपया ध्यान दें कि मुर्गियां आनुवंशिक रूप से मनुष्यों से काफी अलग हैं और यहां इस्तेमाल की जाने वाली खुराक मानव मानकों के लिए बहुत अधिक है। 
संवर्धित चिकन भ्रूण रेटिना ग्लिअल पूर्वज कोशिकाएं व्यक्त करती हैं CB1 और CB2 और सिंथेटिक के साथ उनकी उत्तेजना cannabinoid Win55,212-2 (0.5 - 5.0 माइक्रोन) ने पूर्वज प्रसार को कम कर दिया, कैल्शियम सिग्नलिंग के लिए माइटोकॉन्ड्रियल ऑक्साइड कट्टरपंथी गठन और प्राइमेड कोशिकाओं को बढ़ाया। इसी तरह के परिणाम एमएजीएल और एफएएएच उपचार के बाद रेटिना विकास और सेल भेदभाव (ईसीटीएस एट अल 2019) में ईसीएस के लिए एक भूमिका का सुझाव देते हैं।
के लिए चूहे की कमी CB1 और / या CB2 Wildtype चूहों की तुलना में अब फीमर की हड्डियां होती हैं। इसके अलावा, THC वाइल्डटाइप में कंकाल की वृद्धि को धीमा करता है और CB2 कमी है, लेकिन नहीं CB1 कम चूहों, जिसके परिणामस्वरूप शरीर का वजन कम होता है (Wasserman et al।, 2015)। परिणाम का मतलब है CB1 अस्थि शरीर विज्ञान और भ्रूण विकास में और गर्भावस्था के दौरान भांग का उपयोग करने वाली माताओं में जन्म के समय कम वजन की प्रवृत्ति को समझा सकता है। 
चूहों में, CB1 सिग्नलिंग टेलिसेन्फेलन में भ्रूण 12 दिन से उपसंस्कृति प्रसार में सक्रिय है और पिरामिड कोशिका के पूर्वजों और अपरिपक्व पिरामिडल कोशिकाओं के रेडियल माइग्रेशन के प्रसार को नियंत्रित करता है। जब लेयर पैटर्निंग पूरी हो जाती है, तो विकासशील पिरामिड कोशिकाएं निर्भर होती हैं CB1 उनके लंबी दूरी के अक्षतंतु (मुल्डर एट अल।, 2008) के बढ़ाव और आकर्षण को इंगित करने के लिए संकेत।
चूहों में, CB1 देर से गर्भ के दौरान कॉर्टिकल GABAergic interneurons के अक्षीय विकास शंकु में समृद्ध है। endocannabinoids ट्रिगर CB1 फ़िलाओपोडिया से आंतरिककरण और उन्मूलन और केएचओ (बरगूसे एट अल।, 2007) को सक्रिय करके इन गाबाएर्जिक इंटिरियरनों के एक्सोनल विकास शंकुवृक्ष के निर्माण के लिए फ़िलाओपोडिया और इंड्यूज़ के विकास को प्रेरित करता है। CB1 एक्सोनल पैथफाइंडिंग और सिनैप्टोजेनेसिस में।
प्रसूति पोषक तत्वों की कमी के अधीन होने वाले शिशुओं के वंश में, पुरुष नहीं बल्कि महिला भ्रूण को कम दिखाया गया है CB1 अस्थायी कोर्टेक्स (गांधी एट अल।, 2019) में अभिव्यक्ति भ्रूण ईसीएस का सुझाव पर्यावरणीय परिवर्तनों के प्रति संवेदनशील है। 
माउस भ्रूण और मानव अग्नाशय के आइलेट्स में, α कोशिकाएं 2-एजी का उत्पादन करती हैं, जो human कोशिकाओं की भर्ती को रोकती हैं CB1 सक्रियण। AEA सेल प्रसार और α / sort सेल सक्रियण के विभेदक सक्रियण द्वारा आइलेट आकार के दोनों निर्धारण को प्रभावित करता है TRPV1 और CB1. TRPV1 कमी आइलेट का आकार बढ़ाती है जबकि CB1R की कमी सेलुलर विषमता को बढ़ाती है और ग्लूकागन रिलीज पर इंसुलिन का एहसान करती है। गर्भावस्था के दौरान,-3 फैटी एसिड में आहार संवर्धन और चूहों में दुद्ध निकालना, जो स्थायी रूप से कम कर देता है endocannabinoid वंश में स्तर, फेनोकॉपी CB1 कमी आइलेट माइक्रोस्ट्रक्चर और समन्वित हार्मोन स्राव में सुधार (Malenczyk et al।, 2015)।

पौधा cannabinoids
Zebrafish के प्रभाव में THC (0.3, 0.6, 1.25, 2.5, 5 मिलीग्राम / एल (1, 2, 4, 8, 16 μM) और सीबीडी (0.07, 0.1, 0.3, 0.6, 1.25 mg / L (0.25, 0.5, 1, 2, 4 μM) को जेस्चर पर ब्लास्टुला से लार्वा चरणों तक पीछा किया गया था। THC और सीबीडी डिस्मॉर्फोलॉजी, अर्थात्, एडमास, घुमावदार अक्ष, आंख / थूथन / जबड़ा / ट्रंक / फिन विकृति, तैरना मूत्राशय विकृति, और व्यवहार असामान्यताएं, LC50 के लिए सीबीडी (0.53 mg / L) की तुलना में लगभग सात गुना कम था THC (3.65 मिलीग्राम / एल)। भी सीबीडी की तुलना में अधिक bioconcentrated था THC अधिक होने के बावजूद THC पानी की सांद्रता (कैटी एट अल।, 2017)। इससे पता चलता है कि क्रोनिक cannabinoid गर्भपात के दौरान जोखिम लगातार विकास संबंधी असामान्यताओं को जन्म दे सकता है लेकिन कृपया ध्यान दें कि ज़ेब्राफ़िश आनुवंशिक रूप से मनुष्यों से काफी अलग हैं और यहां उपयोग की जाने वाली खुराक मानव मानकों के लिए बहुत अधिक हैं। 
Zebrafish भ्रूण को उजागर किया THC (6 मिलीग्राम / एल) गैस्ट्रुला चरण के दौरान न्यूरोनल और मांसपेशियों के आकारिकी में छोटे बदलाव प्रदर्शित करते हैं जो व्यवहार और हरकत (अमीन एट अल।, 2020) को प्रभावित कर सकते हैं। 
एक और zebrafish प्रयोग में पाया गया कि 20-300 μg / L में ऊष्मायन सीबीडी थोड़ा विलंबित हैचिंग और क्षणिक रूप से वृद्धि हुई भ्रूण मोटर गतिविधि लेकिन टेराटोजेनेसिटी या न्यूरोटॉक्सिसिटी (वालिम ब्रिगेंट एट अल।, 2018) को प्रेरित नहीं किया।
Zebrafish भ्रूण अलग सांद्रता के संपर्क में सीबीडी लार्वा विकास के दौरान (0.02, 0.1, 0.5 μM) और F0 (उजागर पीढ़ी) और उनके F1 संतान दोनों 30 महीने बाद उम्र बढ़ने का आकलन किया। F0 एक्सपोज़र सीबीडी काफी वृद्धि हुई उत्तरजीविता (~ 20%) और मादा मछली का आकार (गीला वजन और लंबाई) घटाया। जबकि उत्तरजीविता में वृद्धि हुई थी, लोकोमोटर फ़ंक्शन की आयु-संबंधित हानि अप्रभावित थी और सेक्स और खुराक द्वारा विविधता पर प्रभाव। 0.5 माइक्रोन के साथ उपचार सीबीडी पुरुषों में शुक्राणु एकाग्रता में काफी कमी आई है, लेकिन 0.1 μM महिलाओं में अंडा उत्पादन में वृद्धि हुई है। अन्य मॉडल प्रणालियों के समान, वृद्ध ज़ेब्राफिश पर नियंत्रण ने काइफोसिस का प्रदर्शन किया और साथ ही साथ सिनेसेंस के अभिव्यक्ति मार्करों में वृद्धि हुई, और सूजन (p16ink4ab, tnfα, il1b, il6, और) क्षमा करना) जिगर में। इससे संसर्घ सीबीडी उम्र-मिलान नियंत्रणों के सापेक्ष खुराक-निर्भर तरीके से इन जीनों में से कई की अभिव्यक्ति को काफी कम कर दिया। इसके प्रभाव सीबीडी आकार, जीन अभिव्यक्ति और प्रजनन को एफ 1 पीढ़ी में पुन: पेश नहीं किया गया था, यह सुझाव देता है कि उम्र बढ़ने पर प्रभाव क्रॉस-जेनरेशनल नहीं था (पंडेलाइड्स एट अल।, 2020 ए)। 
एक ही प्रयोग में एक ही समूह zebrafish के विभिन्न सांद्रता के संपर्क में थे THC भ्रूण के लार्वा विकास के दौरान (0.08, 0.4, 2 माइक्रोन) और उम्र बढ़ने पर प्रभाव 30 महीने बाद और उजागर मछली (एफ 1 पीढ़ी) की संतानों में मापा गया। 0.08 XNUMXM करने के लिए एक्सपोजर THC 30 महीने की उम्र में पुरुष में वृद्धि हुई। की एकाग्रता के रूप में THC वृद्धि हुई, यह सुरक्षात्मक प्रभाव खो गया। की सबसे कम सांद्रता के साथ उपचार THC अंडे के उत्पादन में भी काफी वृद्धि हुई है, जबकि उच्च सांद्रता के कारण क्षीणता होती है। की सबसे कम खुराक के साथ उपचार THC काफी कम वेट वेट, किफ़ोसिस की घटना, और कई सेनेन्स और भड़काऊ मार्करों की अभिव्यक्ति (p16ink4ab, tnfα, il-1β, il-6) PPARα और क्षमा करना) यकृत में, लेकिन अधिक मात्रा में नहीं एक द्विध्रुवीय या हार्मोन के प्रभाव को दर्शाता है। इससे संसर्घ THC लोकोमोटर व्यवहार में उम्र से संबंधित कटौती को प्रभावित नहीं किया। एफ 1 पीढ़ी के भीतर, इनमें से कई परिवर्तन नहीं देखे गए थे। हालांकि, की वजह से fecundity में कमी THC एफ 1 पीढ़ी में एक्सपोज़र बदतर था क्योंकि वंश जिनके माता-पिता को उच्च खुराक मिली थी THC पूरी तरह से पुन: उत्पन्न करने में असमर्थ थे (पंडेलिड्स एट अल।, 2020 बी)। दिलचस्प बात यह है कि एक ही समूह ने कुछ संक्रमणकालीन प्रभावों का अवलोकन किया सीबीडी और THC जैसे कि dazl एक्सप्रेशन और फोटोमोटर एक्टिविटी (कैटी एट अल।, 2018), जो दर्शाता है कि इस्तेमाल की गई खुराक cannabinoid और पैरामीटर का चुनाव यह निर्धारित करता है कि भ्रूण के जोखिम के सकारात्मक या नकारात्मक परिणाम हैं या नहीं और ये प्रभाव ट्रांसजेनरेशनल हैं या नहीं।   
एक और zebrafish प्रयोग में, cannabinoids पसंद THC, सीबीडी, एचयू -210 या सीपी -55,940 क्रैनियोफेशियल और मस्तिष्क के विकास पर अल्कोहल जैसे प्रभाव का कारण बनता है, फेनोकोपिंग शेटिंग म्यूटेशन। शराब की कम खुराक के साथ संयुक्त जोखिम THC, एचयू -210, या सीपी 55,940 में जन्म दोषों की एक बड़ी घटना हुई, विशेष रूप से आंखों की तुलना में, या तो अकेले इलाज किया। परिकल्पना के अनुरूप कि ये दोष कमी के कारण होते हैं, cannabinoids के माध्यम से शाह सिग्नलिंग को कम किया CB1 (मछली एट अल।, 2019)।
Zebrafish भ्रूण to9- से अवगत करायाTHC (2-10 मिलीग्राम / एल) या सीबीडी (1-4 मिलीग्राम / एल) गैस्ट्रुलेशन की संक्षिप्त लेकिन महत्वपूर्ण 5-घंटे की अवधि के दौरान हृदय गति में परिवर्तन, मोटर न्यूरोनल आकृति विज्ञान, एनएमजे पर सिनैप्टिक गतिविधि और ध्वनि के लिए लोकोमोटर प्रतिक्रियाएं (अहमद एट अल।, 2018)।
का इंजेक्शन THC (3 मिलीग्राम / किग्रा आईपी) गर्भवती चूहों (भ्रूण दिन 12-16) में अनुमस्तिष्क प्रक्षेपण न्यूरॉन पीढ़ी के साथ हस्तक्षेप किया गया है, जिससे कोर्टिकोस्पाइनल कनेक्टिविटी में बदलाव हुआ है, और वयस्क संतानों के ठीक मोटर प्रदर्शन में लंबे समय से स्थायी परिवर्तन उत्पन्न हुए हैं। का नतीजा THC एक्सपोज़र उन लोगों की याद दिलाता था, जिनके द्वारा यह किया गया था CB1 रिसेप्टर जेनेटिक एब्लेशन, और CB1-नुल चूहों के लिए प्रतिरोधी थे THC-आधारित परिवर्तन। भ्रूण THC संतानों के लिए भी महत्वपूर्ण भूमिका का सुझाव देते हुए जब्ती की संवेदनशीलता में वृद्धि हुई CB1 भ्रूण के विकास में (डी सलास-क्विरोगा एट अल।, 2015) हालांकि यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि यहां उपयोग की जाने वाली खुराक मानव मानकों के लिए बहुत अधिक है।

मानव अध्ययन करता है
पौधा cannabinoids
विकसित भ्रूण के मस्तिष्क को पुनर्जीवित करने वाले मानव भ्रूण स्टेम सेल से सुसंस्कृत मानव सेरेब्रल ऑर्गन में, 1 माइक्रोन THC (3 दिनों के लिए वृद्धि के माध्यम में जोड़ा गया) कम न्यूरोनल परिपक्वता में कमी हुई, न्यूराइट का प्रकोप कम हुआ CB1 अभिव्यक्ति और कम सहज न्यूरोनल फायरिंग (एओ एट अल।, 2020)। हालांकि परिणाम एक हानिकारक प्रभाव का सुझाव देते हैं THC मस्तिष्क के विकास पर यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि प्रायोगिक प्रणाली वास्तविक मानव मस्तिष्क के विकास से दूर है और 3-दिवसीय निरंतर 1 shouldM THC विकासशील भ्रूण मस्तिष्क में प्राप्त होने की संभावना नहीं है।
मानव प्रेरित प्लूरिपोटेंट स्टेम कोशिकाओं से प्राप्त अपरिपक्व कॉर्टिकल न्यूरॉन्स में, CB1, लेकिन CB2R नहीं, GPR55 or TRPV1, व्यक्त किया गया है। 2AG और Δ9-THC नकारात्मक रूप से विनियमित न्यूराइट का प्रकोप। दिलचस्प है, दोनों के लिए तीव्र प्रदर्शन 2AG और Δ9-THC सेरीन / थ्रेओनीन काइनेज फास्फोराइलेशन का अवरोधक कोशिकीय संकेत-विनियमित प्रोटीन किनेस (ERK1 / 2), जबकि l9-THC Akt (उर्फ PKB) के फॉस्फोराइलेशन को भी कम किया। इसके अलावा, CB1R के विपरीत एगोनिस्ट SR 141716A ने न्यूराइट के प्रकोप और ERK1 / 2 फॉस्फोराइलेशन में कमी को प्रेरित किया। 2AG और Δ9-THC। परिणाम मानव स्टेम सेल व्युत्पन्न न्यूरॉन्स संयंत्र के प्रभाव का परीक्षण करने के लिए एक उपयोगी प्रणाली हो सकता है सुझाव देते हैं cannabinoids मानव मस्तिष्क के विकास पर (शुम एट अल।, 2020)।

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